A szem és a fotoreceptorok

1802-ben (nem előzmények nélkül) végre megszületett egy olyan elmélet, amely – legalábbis a hipotézis szintjén – meg tudta magyarázni a „háromszínlátást” (trichromacy). Ehhez a vizsgálódást ki kellett terjeszteni a szemünk működésére, kilépve a fizika biztonságos keretei közül. Írás támaszkodik a színlátásról jóval később, a múlt században megszerzett ismeretek egy részére is, amelyek a 19. században még nem álltak rendelkezésre.

Egy korábbi írásunkban bemutattuk, hogy miféle változatos (a színkeverési gyakorlatból eredeztethető) elméletek születtek a háromszínlátás magyarázatára. A továbblépés lehetőségét végül a Thomas Young nevéhez köthető trikromatikus elmélet hozta meg (amelynek finomított és továbbfejlesztett változatát ma Young-Helmholtz trikromatikus elmélet néven ismerjük). A magyarázat lényege az emberi szem felépítésében rejlik.

A teljes emberi látórendszerről – ideértve a szemünk szerkezetét, a fényérzékelő idegsejtek tulajdonságait, a vizuális információt az agyunkba továbbító ideghálózatot, és az érzékelés pszichológiai aspektusait – nagyon hosszú eszmefuttatást kellene írni, ha átfogóan szeretnénk bemutatni. Erre most nem vállalkozunk, de akit mélyebben érdekel ez a témakör, annak számtalan nyomtatott és online forrás áll rendelkezésére.

Nem kell különösebben hangsúlyoznunk, hogy a szemünk rendkívül összetett érzékszerv, tulajdonképpen az agyunk célirányos „meghosszabbítása”, egyfajta „periféria”, hiszen a központi idegrendszer a szemünkön keresztül tud vizuális információhoz jutni. Csupán emlékeztetésképpen, bemutatunk egy metszeti ábrát a szemünkről:

A szem fő részei (az ábra a jobb szem metszetét mutatja). Olvasóink többsége számára valószínűleg ismerős az ábra a biológia órák tananyagából. Minket pillanatnyilag csak a fény- és színérzékelésért felelős retina érdekel, ezért ennek szerkezetéről fogunk néhány szót ejteni. A retina legfontosabb része a sárgafolt (makula), illetve ennek kb. 2 mm-es központi része, a látógödör (fovea), az éleslátás és a színlátás helye. Itt találhatók a legnagyobb sűrűségben a színérzékelésért felelős receptorok (csapok)

A fotoreceptorok

A trikromatikus elmélet – amely később a színmérés alapja lett – bemutatásához ezúttal nekünk elegendő némi ismeret a szemünkről. Közelebbről, a retina felépítéséről, különösképpen a fényérzékeny idegsejtekről, más néven a fotoreceptorokról. Ezek egyik fajtája (pálcika, rod) a sötétben, illetve nagyon kis megvilágítás (< 0,01 lux) melletti látásért felelős, és mivel a színlátásban nincs szerepe, csak érintőlegesen képezi érdeklődésünk tárgyát.

A másik fajta fotoreceptor (csap, cone) világosban, kb. 1 lux megvilágítás fölött működik „rendeltetésszerűen”. Háromféle van belőle, az általában S, M és L betűkkel jelölt (alacsony, közepes és nagy hullámhosszakon maximális érzékenységet mutató) csapok. A pálcika és a csap külső szegmensének eltéréséből (lásd az ábrát) következik, hogy a pálcikák érzékenysége nagyobb, és egyébként kb. hússzor annyi van belőlük, mint a csapokból. Ezért tud a szemünk alkalmazkodni a sötétben való látáshoz.

A kétfajta fotoreceptor felépítése. A csapok hossza kb. 35, a pálcikáké 60 mikron. Azonban ezek a méretek és a receptorok vastagsága is széles határok között változik, attól függően, hogy a foveában (látógödör, sárgafolt) vagy hozzá közel, illetve a retina perifériális részein helyezkednek el

A pálcikák és a csapok elektronmikroszkópos képe a retina egy olyan helyén, ahol a pálcikák vannak többségben. A pálcikák ugyanis a fovea legbelső része (a kb. 0,1 mm-es foveola) és a vakfolt kivételével a retina teljes felületét beborítják

A csapok – bár egyre csökkenő számban – a foveától távolabb is megtalálhatók, különösen az alacsony hullámhossz-tartományra érzékeny S csapok. A háromféle csapnak (amelyekből összesen úgy hatmillió van a retinában, főleg a foveában) köszönhetjük a színlátásunkat. Az L:M:S számarány a foveát körülvevő kb. 10 fokos tartományban hozzávetőlegesen 64:30:6.

A retina szerkezete és a fényinger feldolgozása

Az alábbiakban ugrunk (és már a fentiekben is ugrottunk) egy nagyot a 20. század második felébe, mivel a fotopigment fényelnyelési karakterisztikáit, illetve a csapok hullámhosszfüggő érzékenységét csak kb. 50-60 évvel ezelőtt tudták pontosan meghatározni, mikro-spektrofotometriai módszerekkel. A színek számszerű („objektív”) mérésének elveit, sőt részben gyakorlatát ennek ellenére már a 19. században ki tudták dolgozni az ügyesen kigondolt ún. színmegfeleltető vagy színegyeztető (color matching) kísérleti módszerrel meghatározható függvényekkel. Ez a módszer a pszichofizika területére vezet, amelyről egy külön írásban beszélünk.

A mindössze fél milliméter vastagságú retina vagy ideghártya – egyéb szövetek és sejtek mellett – ötféle idegsejt-rétegből áll. Ha a fény útját nézzük, akkor belülről kifelé haladva ezek a rétegek: a ganglion sejtek (dúcsejtek), az amakrin sejtek, a bipoláris sejtek, a horizontális sejtek, végül a fényérzékeny fotoreceptorok (csapok és pálcikák). A receptorokat egy fekete pigmenthám réteg követi, amely megakadályozza a fény visszaverődését. A fény tehát a fényérzékelő sejteket négy (a fényt áteresztő) idegsejtrétegen áthaladva éri el, majd a fotoreceptorokban a fotonok váltják ki azokat a biokémiai folyamatokat, amelyek nyomán elektromos jelek keletkeznek. Ezek visszafelé, a szem belseje felé haladva, közvetlenül vagy közvetve jutnak el a látóidegköteggel kapcsolatban álló ganglionokhoz. A közvetlen út a bipoláris sejteken keresztül vezet, a közvetett pedig a horizontális és az amakrin sejtek közvetítésével.

A retina vázlatos szerkezete az idegsejtek feltüntetésével. A csapok (pálcikák)-bipoláris sejtek-ganglionok közötti közvetlen összeköttetés mellett a közvetett, és rendkívül komplex hálózati összeköttetés a horizontális és amakrin sejteken keresztül jön létre. Az elektromos jeleket a ganglion sejtek adják át a látóidegnek

A fotoreceptorok és környezetük között a gerjesztő fotonok számával arányos, és a fény hullámhosszától függő elektromos potenciál jön létre*. A receptorok külső szegmensében lévő membránok (a pácikákban), illetve az összefüggő membrán mintegy 1000 külön rétegében (a csapokban) egyenként mintegy 10.000 fotopigment molekula van. A fényenergiát ezek a molekulák alakítják át biológiai válasszá. Maga a fotopigment kétféle molekulából áll: a fényérzékeny retinál molekulából, és a váz szerepét betöltő opszin fehérjéből. A pálcikákban lévő fotopigment neve rhodopszin.

Mármost mi történik, ha megfelelő energiájú fotonok érik a fotopigmentet? Az alapvető következmény a retinál molekulák izomerizációja** (fotoizomerizáció), ami alakváltozással jár, ezért a retinál leválik az opszinról. Emiatt az opszin alakja is megváltozik, egyéb enzimeket aktivál a membránban, és lezárja a közelben lévő Na+ áteresztő csatornákat, megváltoztatva az Na+/K+ viszonyt, és ezzel a sejt mentén fellépő potenciálkülönbséget. Ez pedig hatással van a csap szinaptikus végződései és a retina másodlagos sejtjei közötti neurotranszmitterek koncentrációjára. Az itt röviden vázolt, meglehetősen komplex folyamat részletei megtalálhatók az írásunk végén megadott forrásokban.

*Pontosabban alapállapotban (inger nélkül) fellép egy kb. 40 mV-os potenciálkülönbség a receptorsejt mentén, amelyet a belső szegmensből folyamatosan kifelé mozgó Na+ ionok és a fordított irányban mozgó K+ ionok közötti egyensúlyhiány hoz létre. Az inger nélküli potenciálkülönbség „sötétáramot” kelt a receptorsejtben. Fény hatására ez a potenciálkülönbség csökken.

**Izomerizáció: a molekulák kémiai képlete nem változik meg, csak a szerkezete módosul.

A színérzékelés magyarázata

Fel kell tennünk a legfontosabb kérdést: ha mindhárom, a színérzékelésért felelős fotoreceptorban a kémiai összetételt tekintve ugyanolyan opszin molekulák vannak, akkor miért eltérőek a receptor-érzékenységek az ugyanolyan hullámhosszúságú fényingerre, illetve az ugyanolyan energiájú fotonokra? A válasz éppoly meglepő, mint amennyire érthető (utólag). A fotopigmentek különbözőségét az opszint felépítő aminosavak sorrendjének eltérései okozzák. Ezek az eltérések az L és az M receptorokban lévő opszin molekulák között nem túl nagyok, ezért e két receptor érzékenységi karakterisztikája nagy mértékben átfedi egymást, míg ezekhez képest az S receptor fotopigment opszin molekulájában nagy az aminosav-sorrend eltérése az L, ill. M receptorok opszinmolekuláihoz képest. (Megjegyezzük, hogy a pálcikákban lévő rhodopszinban szintén más az aminosavak sorrendje, így a pálcikáknak is „saját” fényérzékenységi karakterisztikája van.)

Bár a fentiek szerint háromféle „színérzékeny” csap van, a színérzékeléssel kapcsolatban el kell oszlatnunk némi félreértést. Külön-külön mind a háromféle csap csak fényérzékeny, azaz a fényinger nagyságát (a fotonok számát) érzékeli különféle hullámhosszakon más-más mértékben, de ténylegesen „színvak”. Ha valakinek a szeméből kétféle csap hiányzik (ez ritkán fordul elő), akkor egyáltalán nem képes színeket megkülönböztetni. Önmagában tehát egyik csap sem tud színérzetet létrehozni. Erre csak együttesen, „összedolgozva” képesek. A fényinger különböző hullámhosszúságú összetevői ugyanis a három csapot eltérő mértékben gerjesztik, a színérzetet így a háromféle „csapválasz” mindenkori kombinációja határozza meg. Legalábbis első közelítésben…

Tévesen szokás a három csapot „vörös”, „zöld” és „kék” csapnak nevezni, hiszen mindhárom csap széles hullámhossz-tartományban érzékeny (az L és M csap a teljes látható tartományban, az S csap a kb. 530 nanométerig). Bármilyen fényinger, legyen az akár monokromatikus, legalább két, de általánosságban három csapot egyidejűleg gerjeszt. Nincs olyan hullámhossz, amelyen a fényinger csak egyféle csapot gerjesztene a három közül (ha egészséges szemet feltételezünk). Ráadásul az érzékenységi maximumok a „zöldessárga”, „zöld” és „ibolyakék” monokromatikus színingereknek felelnek meg, nem pedig a vörösnek, a zöldnek és a kéknek.

Fontos kitérnünk még arra, hogy a fotoreceptorokból sokkal több van a retinában, mint a ganglion sejtekből, amelyek az ingerületet a látóidegrostoknak átadják. A receptorok egy része a bipoláris sejteken keresztül direkt összeköttetésben van a ganglionokkal, de nagyobb részükből a horizontális, ezt követően pedig az amakrin sejtek sajátos és bonyolult hálózatot képeznek.

Ez együtt jár egyfajta előfeldolgozással a retinában. A központi idegrendszer a színérzet létrehozásához nem közvetlenül kapja meg a háromféle csapból érkező impulzusokat, hanem a ganglion*** (illetve a bipoláris, horizontális és amakrin) sejtek közvetítésével.

***A ganglion sejtek háromfélék lehetnek: az 1-es típus vagy az S, vagy az M, vagy az L csapból érkező jelre érzékeny, a 2-es típus ún. opponens érzékenységet mutat (a vörös-zöld színpár, illetve sárga-kék színpár közül csak az egyik színre érzékeny), a 3-as típus pedig „színvak”, csak a fényerősség növekedéséből és csökkenéséből eredő jelekre érzékeny.

Végső soron ez az oka annak, hogy önmagában a trikromatikus elmélet – bár a színmérés megalapozásához teljesen elegendő volt –, nem tudott megmagyarázni a színérzettel kapcsolatos minden furcsaságot. Pl. azt, hogy miért érezzük a vörös és a zöld keverékét sárgának, és nem vöröseszöldnek (ilyen színérzet ugyanis nincs, miközben pl. a zöld és a kék keverékében felismerjük a zöldet és a kéket is).

A választ az ún. opponens színelmélet adja meg, amely az 1870-es években a trikromatikus elmélet riválisaként született meg. Opponens színpárok a vörös és a zöld, illetve a sárga és a kék (sárgáskék színérzet sincs). Ezt a négy színezetet egyébként valamiféleképp kitüntetettnek, egyedinek érezzük (unique hues), és erre a trikromatikus elmélet szintén nem ad magyarázatot. Ma már tudjuk, hogy mindkét elmélet szükséges a színlátás teljes magyarázatához. Az opponens színelmélettel egy másik írásban fogunk foglalkozni.

A csapok érzékenységi karakterisztikái

Végre rátérhetünk mondanivalónk legfontosabb részére, a csapok hullámhossz-függő érzékenységére. Mint már említettük, ezeket a függvényeket (cone fundamentals) csak 50-60 évvel ezelőtt tudták széles körben elfogadott pontossággal meghatározni, bár már az 1800-as évek végén viszonylag pontos, úttörő méréseket végeztek színegyeztető kísérletekkel, kétszínlátó látássérült emberek közreműködésével, és egy újfajta spektrofotométerrel (König és Diterici – róluk egy másik írásban még lesz szó). Az érzékenységi karakterisztikák természetesen egyéni különbségeket is mutatnak (ezeket lehet átlagolni), és függenek a fényerősségtől is. A következőkben bemutatandó karakterisztikák „közepes” fényintenzitás esetén érvényesek.

Az alábbi görbéket önkényesen, a szokásokhoz igazodva jelöljük vörös, zöld és kék színekkel, de ennek nincs jelentősége. Mint már említettük, az S receptor érzékenysége kb. 530 nanométer fölött gyakorlatilag megszűnik, a másik kettőé azonban valóban a teljes látható tartományra kiterjed. Emlékeztetünk arra is, hogy az S receptorok jóval nagyobb területen megtalálhatók a retinában, mint az M és az L receptorok, bár a teljes számuk jelentősen kisebb.

Szemünk normalizált csapérzékenységi függvényei (cone fundamentals). Jellegzetes, hogy az S érzékenységi görbe jóval keskenyebb, mint az M és az L. A másik figyelemre méltó sajátosság, hogy az M és L görbék nagy mértékben átfedik egymást. A maximális érzékenységük közötti hullámhossz-különbség kisebb kb. 30 nanométernél. A hullámhossz-értékekben nagy egyéni eltérések lehetségesek

Még annyit hozzá kell tennünk az elmondottakhoz, hogy az M és L csapok kb. fele a foveában, tehát rendkívül kis területen található, ami kiemeli a fovea kitüntetett szerepét a színlátásban.

Másféleképpen ábrázolva, a fenti érzékenységi görbéket úgy is szemléltethetjük, hogy megítélhető legyen a csapok eltérő számossága:

Az egyes receptorok érzékenységét a számosság figyelembevételével vizsgálva érdekes görbékhez jutunk

Látható, hogy az L és M csapok szolgáltatják a retina által összegyűjtött csaknem összes információt. A hullámhossz tengelyén az is látható, hogy mindhárom csaphoz tartozik egy-egy hullámhossz, amelyen az adott csap a legérzékenyebb (Smax, Mmax és Lmax fehér vonalak a színes skálán). Az is világosan látszik, hogy a legnagyobb összegzett érzékenység (ahol az összeadódó M és L görbének van maximuma) a sárgászöld tartományba esik.

A fenti kétféle ábrázolás a fiziológia megközelítést tükrözi, különösen a számosság alapján felrajzolt karakterisztikák.

A csapok érzékenységét egy harmadik szempont szerint is szokás vizsgálni, az érzékelés sajátosságait előtérbe helyezve a fiziológia helyett. Ebből kiindulva feltételezték, hogy mindhárom csap egyenként összesített (integrált) érzékenysége egyformán járul hozzá a fehér (akromatikus) színérzet létrehozásához. Ezt a későbbiekben a kolorimetria is alapelvévé tette. A csapok érzékenységi maximumát ezért úgy skálázták át, hogy a három függvény alatti terület egyforma legyen.

A csapok érzékenységi függvényeinek felrajzolása úgy, hogy a görbék alatti területek egyformák legyenek. Az S csap érzékenységi csúcsértékének látványos emelkedése arra utal, hogy az S csapok kimenete a számosságukhoz képest messze nagyobb súllyal esik latba a színérzékelésben. A viszonylag kis átfedés az S csapok és az M, L csapok érzékenységi görbéje között pedig azt mutatja, hogy az S tartomány relatíve önálló kromatikus csatornát képez. Mindezzel összhangban van az az állítás is, hogy az M és az L csapok – a nagy átfedés miatt – a világosságérzetért szinte kizárólag felelősek (extrém élességet biztosítva), míg a „színező potenciál” az S csapok esetében a legnagyobb

A csapok fentebb részletesen bemutatott érzékenységi görbéi természetesen a lehető legszorosabb kapcsolatban vannak a színmegfeleltető vizsgálatok (lásd egy másik írásban) során kapott színinger-megfeleltető (color matching) függvényekkel. Ez utóbbiak azonban függenek attól, hogy milyen alapszínekkel és milyen fehérpont feltételezésével történik a megfeleltetés, míg az S, M, L görbék közvetlenül reprezentálják a színlátásunkat. Ha a csap fotoreceptorok elnyelési karakterisztikáinak, illetve érzékenységi függvényeinek pontos meghatározása nem a 20. század második felében történt volna meg, akkor könnyen lehet, hogy az időközben elterjedt univerzális (eszközfüggetlen) színmérő rendszerek ma ezeket használnák. Így azonban a színmérés alapmodellje továbbra is az 1931-ben megalkotott CIE XYZ színrendszer (CIE = Commission Internationale de l’Eclairage, Nemzetközi Világítástechnika Bizottság), amelyből a későbbi (pl. CIE LAB, CIE LUV) színrendszereket származtatták****.

****Jelenleg már létezik a CIE által elfogadott fiziológiai alapú színmérő rendszer, amely a Stokesman és Sharp által 2 fokos látómezőre 2000-ben meghatározott S, M, L csapérzékenységi függvényeket használja a klasszikus színmegfeleltető függvények helyett.

colorlove

Ajánlott források:

https://www.mogi.bme.hu/TAMOP/jamu_optika/ch02.html

http://www2.szote.u-szeged.hu/dmi/downloads/fizika/2017-2018-1/hu/12-Vision-hu-2017.pdf

https://docplayer.hu/5251949-Latas-fiziologia-a-szem-es-a-latas.html

https://hu.wikipedia.org/wiki/Szem

http://old.semmelweis.hu/wp-content/phd/phd_live/vedes/export/vargaboglarkaeniko.d.pdf

http://www.agr.unideb.hu/ebook/allatelettan/a_ltszerv_felptse_s_a_lts_folyamata.html

https://hu.warbletoncouncil.org/partes-de-retina-4446

https://uni-obuda.hu/users/balazsz/FizikaIInemv%e9dett/Latas.pdf

https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/transduction-of-light/

https://www.handprint.com/HP/WCL/wcolor.html